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核糖體
細(xì)胞中的一種細(xì)胞器
核糖體（Ribosome），舊稱“核糖核蛋白體”或“核蛋白體”，普遍被認(rèn)為是細(xì)胞中的一種細(xì)胞器，除哺乳動(dòng)物成熟的紅細(xì)胞，植物篩管細(xì)胞外，細(xì)胞中都有核糖體存在。一般而言，原核細(xì)胞只有一種核糖體，而真核細(xì)胞具有兩種核糖體（其中線粒體中的核糖體與細(xì)胞質(zhì)核糖體不相同）。
核糖體的結(jié)構(gòu)和其它細(xì)胞器有顯著差異：沒(méi)有膜包被、由兩個(gè)亞基組成、因?yàn)楣δ苄枰梢愿街?/span>內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或游離于細(xì)胞質(zhì)。因此，核糖體也被認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)大分子而不是一類細(xì)胞器。
基本信息
| 中文名 | 核糖體 |
| 外文名 | Ribosome |
| 別名 | 核糖核蛋白體 |
| 定義 | 細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒 |
| 提出者 | Ribinson和Broun |
展開(kāi)
定義
核糖體是細(xì)胞內(nèi)一種核糖核蛋白顆粒（ribonucleoproteinparticle），主要由RNA（rRNA）和蛋白質(zhì)構(gòu)成，其功能是按照mRNA的指令將遺傳密碼轉(zhuǎn)換成氨基酸序列并從氨基酸單體構(gòu)建蛋白質(zhì)聚合物。核糖體又被稱為細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)合成的分子機(jī)器。
組成
核糖體是一種高度復(fù)雜的細(xì)胞機(jī)器。它主要由核糖體RNA（rRNA）及數(shù)十種不同的核糖體蛋白質(zhì)（r-protein）組成（物種之間的確切數(shù)量略有不同）。核糖體蛋白和rRNA被排列成兩個(gè)不同大小的核糖體亞基，通常稱為核糖體的大小亞基。核糖體的大小亞基相互配合共同在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中將mRNA轉(zhuǎn)化為多肽鏈。
原核生物的核糖體的直徑約為20nm，由65%rRNA和35%核糖體蛋白組成。真核生物核糖體的直徑在25到30nm之間，rRNA與蛋白質(zhì)的比率接近1。細(xì)菌和真核生物的核糖體亞基非常相似。
用于描述核糖體亞基和rRNA片段的測(cè)量單位是Svedberg單位，代表的是離心時(shí)亞基的沉降速率而不是它的大小。例如，細(xì)菌70S核糖體由50S和30S亞基組成。
核糖體
功能
核糖體的主要功能是將遺傳密碼轉(zhuǎn)換成氨基酸序列并從氨基酸單體構(gòu)建蛋白質(zhì)聚合物。mRNA包含一系列密碼子，被核糖體解碼以產(chǎn)生蛋白質(zhì)。核糖體以mRNA作為模板，核糖體通過(guò)移動(dòng)穿過(guò)mRNA的每個(gè)密碼子（3個(gè)核苷酸），將其與氨酰基-tRNA提供的適當(dāng)氨基酸配對(duì)。氨基酰基-tRNA的一端含有與密碼子互補(bǔ)的反密碼子，另一端攜有適當(dāng)?shù)陌被帷：颂求w利用大的構(gòu)象變化快速準(zhǔn)確地識(shí)別合適的tRNA。通常與含有第一個(gè)氨基酸甲硫氨酸的氨酰基-tRNA結(jié)合的核糖體小亞基與AUG密碼子結(jié)合，并招募核糖體大亞基。核糖體含有三個(gè)RNA結(jié)合位點(diǎn)：即A、P和E位點(diǎn)。A位點(diǎn)結(jié)合氨酰基-tRNA或終止釋放因子；P-位點(diǎn)結(jié)合肽基-tRNA（與tRNA結(jié)合的tRNA）多肽鏈；E位點(diǎn)（出口）結(jié)合游離tRNA。蛋白質(zhì)合成始于mRNA5'末端附近的起始密碼子AUG。mRNA首先與核糖體的P位點(diǎn)結(jié)合。核糖體通過(guò)使用原核生物中的mRNA的Shine-Dalgarno序列和真核生物中的Kozak盒來(lái)識(shí)別起始密碼子。
核糖體積極參與蛋白質(zhì)折疊。在某些情況下，核糖體對(duì)于獲得功能性蛋白質(zhì)至關(guān)重要。例如，深度打結(jié)蛋白質(zhì)的折疊依賴于核糖體將鏈條推過(guò)附著的環(huán)。
添加不依賴翻譯的氨基酸
核糖體質(zhì)量控制蛋白R(shí)qc2的存在與mRNA非依賴性的蛋白質(zhì)多肽鏈的延伸相關(guān)。這種延伸是核糖體通過(guò)Rqc2帶來(lái)的tRNA添加CAT尾部的結(jié)果。
核糖體
核糖體在肽基轉(zhuǎn)移和肽基水解這兩個(gè)極其重要的生物過(guò)程中起催化作用。
分類
細(xì)菌的核糖體70S核糖體由30S的小亞基和50S的大亞基組成。30S小亞基含有16SRNA（1540個(gè)核苷酸）和21種核糖體蛋白質(zhì)；大亞基由5SRNA（120個(gè)核苷酸）、23SRNA（2900個(gè)核苷酸）及31個(gè)核糖體蛋白組成。
真核生物的核糖體80S核糖體定位于其胞質(zhì)。每個(gè)核糖體由40S小亞基和60S大亞基組成。40S亞基具有18SRNA（1900個(gè)核苷酸）和33個(gè)蛋白質(zhì)。60S大亞基由5SRNA（120個(gè)核苷酸）、28SRNA（4700個(gè)核苷酸）、5.8SRNA（160個(gè)核苷酸）和46個(gè)核糖體蛋白組成。
真核生物中，定位于線粒體中的核糖體稱為線粒體核糖體（mitoribosomes），定位于質(zhì)體的核糖體稱為質(zhì)體核糖體（plastoribosomes），如定位于葉綠體中的葉綠體核糖體（chloroplasticribosomes）。它們也是由大小亞基與蛋白質(zhì)結(jié)合的一個(gè)70S核糖體，與細(xì)菌類似。二者中，葉綠體核糖體比線粒體核糖體更接近細(xì)菌。線粒體中的許多核糖體RNA被縮短，而其5SrRNA被動(dòng)物和真菌中的其它結(jié)構(gòu)所取代。
藥物化學(xué)家利用細(xì)菌和真核核糖體的差異來(lái)制造抗生素如氨基糖苷類抗生素、四環(huán)素類抗生素等蛋白質(zhì)合成抑制劑類抗生素，特異性地破壞細(xì)菌感染。由于它們的結(jié)構(gòu)不同，細(xì)菌70S核糖體易受這些抗生素的影響，而真核80S核糖體則不然。盡管線粒體具有與細(xì)菌相似的核糖體，但線粒體也不受這些抗生素的影響，因?yàn)樗鼈儽浑p膜包圍，不容易將這些抗生素帶入細(xì)胞器。葉綠體也是如此。
游離核糖體可在細(xì)胞質(zhì)中的任何位置移動(dòng)，但被排除在細(xì)胞核和其它細(xì)胞器之外。由游離核糖體生成的蛋白質(zhì)被釋放到細(xì)胞質(zhì)中并在細(xì)胞內(nèi)使用。由于細(xì)胞質(zhì)含有高濃度的谷胱甘肽，它是一種還原性的環(huán)境，因此，細(xì)胞質(zhì)中的游離核糖體不能產(chǎn)生由氧化的半胱氨酸殘基形成的含有二硫鍵的蛋白質(zhì)。
當(dāng)核糖體開(kāi)始合成某些細(xì)胞器所需的蛋白質(zhì)時(shí)，核糖體可以與膜結(jié)合。在真核細(xì)胞中，這種結(jié)合發(fā)生在粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（ER）上。核糖體將新產(chǎn)生的多肽鏈直接插入ER中，這些多肽鏈然后通過(guò)分泌途徑被轉(zhuǎn)運(yùn)至其目的地。膜結(jié)合核糖體產(chǎn)生的蛋白質(zhì)通常在質(zhì)膜內(nèi)使用，或通過(guò)胞吐作用從細(xì)胞中排出。
結(jié)構(gòu)
各種核糖體盡管大小差異很大，但它們的核心結(jié)構(gòu)非常相似。大部分rRNA高度組織成各種三級(jí)結(jié)構(gòu)基序。較大核糖體中額外的RNA都是以幾個(gè)長(zhǎng)的連續(xù)插入形式出現(xiàn)，使得它們?cè)诤诵慕Y(jié)構(gòu)中形成環(huán)而不被破壞或改變。核糖體的所有催化活性均由RNA進(jìn)行，其表面的蛋白質(zhì)可以穩(wěn)定rRNA結(jié)構(gòu)。
超微結(jié)構(gòu)
20世紀(jì)70年代早期核糖體的一般分子結(jié)構(gòu)得到解析。21世紀(jì)初期，核糖體結(jié)構(gòu)已經(jīng)實(shí)現(xiàn)了高分辨率解析，達(dá)到大約幾個(gè)nm的精度。
2000年，古生物Haloarculamarismortui和細(xì)菌Deinococcusradiodurans50S亞基及Thermusthermophilus30S亞基的原子分辨率核糖體結(jié)構(gòu)幾乎同時(shí)得到解析，這些研究于2009年獲得諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。
2005年大腸桿菌70S核糖體基于X射線晶體分辨率為3.5?的空核糖體結(jié)構(gòu)、基于冷凍電子顯微鏡分辨率為11-15?將新合成的蛋白質(zhì)鏈進(jìn)入蛋白質(zhì)傳導(dǎo)通道時(shí)的核糖體結(jié)構(gòu)得到解析。
2006年，分辨率為2.8?和3.7?的tRNA和mRNA分子復(fù)合時(shí)的核糖體原子結(jié)構(gòu)通過(guò)X射線晶體得到解析。這些結(jié)構(gòu)使人們可以看到Thermusthermophilus核糖體與mRNA和經(jīng)典核糖體位點(diǎn)結(jié)合的tRNA相互作用的細(xì)節(jié)。隨后，核糖體與含有Shine-Dalgarno序列的長(zhǎng)mRNA的相互作用的分辨率為4.5-5.5?的結(jié)構(gòu)也得到解析。
2011年，來(lái)自釀酒酵母（Saccharomycescerevisiae）的真核80S核糖體的第一個(gè)完整的原子結(jié)構(gòu)也通過(guò)晶體學(xué)獲得。該模型揭示了真核生物特異性元件的結(jié)構(gòu)及其與普遍保守核心的相互作用。同年，嗜熱四膜蟲(chóng)（Tetrahymenathermophila）真核40S和60S核糖體結(jié)構(gòu)的完整模型得到解析。40S亞基結(jié)構(gòu)描述了40S亞基的結(jié)構(gòu)以及40S亞基在翻譯起始過(guò)程中與eIF1的相互作用。
生物合成
細(xì)菌細(xì)胞通過(guò)多個(gè)核糖體基因操縱子的轉(zhuǎn)錄在細(xì)胞質(zhì)中合成核糖體。在真核生物中，該合成過(guò)程發(fā)生在細(xì)胞質(zhì)和核仁中，組裝過(guò)程涉及四種rRNA合成、加工和組裝中協(xié)調(diào)作用的超過(guò)200種的蛋白質(zhì)。
核糖體的起源
核糖體可能最初起源于RNA，看起來(lái)像一個(gè)自我復(fù)制的復(fù)合體，只是有在氨基酸出現(xiàn)后才進(jìn)化具有合成蛋白質(zhì)的能力。將核糖體從古老的自我復(fù)制機(jī)器演變?yōu)槠洚?dāng)前形式的翻譯機(jī)器的驅(qū)動(dòng)力可能是將蛋白質(zhì)結(jié)合到核糖體的自我復(fù)制機(jī)制中的選擇壓力，這種轉(zhuǎn)變?cè)黾恿似渥晕覐?fù)制的能力。
分化的核糖體
核糖體蛋白
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蛋白質(zhì)四級(jí)結(jié)構(gòu)中的機(jī)器
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蛋白酶體
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核糖體
細(xì)胞中的一種細(xì)胞器
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多個(gè)蛋白亞基組成的復(fù)合酶
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基因表達(dá)翻譯的關(guān)鍵元素
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核糖體
細(xì)胞中的一種細(xì)胞器
轉(zhuǎn)運(yùn)RNA
由核苷酸組成的核糖核酸
翻譯后修飾
蛋白質(zhì)在翻譯后的化學(xué)修飾
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