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胸腺核酸
概述
脫氧核糖核酸（英語(yǔ)：Deoxyribonucleic acid，縮寫(xiě)為DNA）又稱去氧核糖核酸，是一種分子，可組成遺傳指令，以引導(dǎo)生物發(fā)育與生命機(jī)能運(yùn)作。主要功能是長(zhǎng)期性的資訊儲(chǔ)存，可比喻為“藍(lán)圖”或“食譜”。其中包含的指令，是建構(gòu)細(xì)胞內(nèi)其他的化合物，如蛋白質(zhì)與RNA所需。帶有遺傳訊息的DNA片段稱為基因，其他的DNA序列，有些直接以自身構(gòu)造發(fā)揮作用，有些則參與調(diào)控遺傳訊息的表現(xiàn)。
DNA是一種長(zhǎng)鏈聚合物，組成單位稱為核苷酸，而糖類與磷酸分子借由酯鍵相連，組成其長(zhǎng)鏈骨架。每個(gè)糖分子都與四種堿基里的其中一種相接，這些堿基沿著DNA長(zhǎng)鏈所排列而成的序列，可組成遺傳密碼，是蛋白質(zhì)氨基酸序列合成的依據(jù)。讀取密碼的過(guò)程稱為轉(zhuǎn)錄，是根據(jù)DNA序列復(fù)制出一段稱為RNA的核酸分子。多數(shù)RNA帶有合成蛋白質(zhì)的訊息，另有一些本身就擁有特殊功能，例如rRNA、snRNA與siRNA。
分離
胸腺核酸
1928年，弗雷德里克·格里菲斯從格里菲斯實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，平滑型的肺炎球菌，能轉(zhuǎn)變成為粗糙型的同種細(xì)菌，方法是將已死的平滑型與粗糙型活體混合在一起。這種現(xiàn)象稱為“轉(zhuǎn)型”。但造成此現(xiàn)象的因子，也就是DNA，是直到1943年，才由奧斯瓦爾德·埃弗里等人所辨識(shí)出來(lái)。1953年，阿弗雷德·赫希與瑪莎·蔡斯確認(rèn)了DNA的遺傳功能，他們?cè)诤障?蔡斯實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，DNA是T2噬菌體的遺傳物質(zhì)。
劍橋大學(xué)里一面紀(jì)念克里克與DNA結(jié)構(gòu)的彩繪窗。到了1953年，當(dāng)時(shí)在卡文迪許實(shí)驗(yàn)室的詹姆斯·沃森與佛朗西斯·克里克，依據(jù)倫敦國(guó)王學(xué)院的羅莎琳·富蘭克林所拍攝的X光繞射圖及相關(guān)資料，提出了最早的DNA結(jié)構(gòu)精確模型，并發(fā)表于《自然》期刊。五篇關(guān)于此模型的實(shí)驗(yàn)證據(jù)論文，也同時(shí)以同一主題發(fā)表于《自然》。其中包括富蘭克林與雷蒙·葛斯林的論文，此文所附帶的X光繞射圖，是沃森與克里克闡明DNA結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵證據(jù)。此外莫里斯·威爾金斯團(tuán)隊(duì)也是同期論文的發(fā)表者之一。富蘭克林與葛斯林隨后又提出了A型與B型DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)之間的差異。1962年，沃森、克里克以及威爾金斯共同獲得了諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。
克里克在1957年的一場(chǎng)演說(shuō)中，提出了分子生物學(xué)的中心法則，預(yù)測(cè)了DNA、RNA以及蛋白質(zhì)之間的關(guān)系，并闡述了“轉(zhuǎn)接子假說(shuō)”（即后來(lái)的tRNA）。1958年，馬修·梅瑟生與富蘭克林·史達(dá)在梅瑟生-史達(dá)實(shí)驗(yàn)中，確認(rèn)了DNA的復(fù)制機(jī)制。后來(lái)克里克團(tuán)隊(duì)的研究顯示，遺傳密碼是由三個(gè)堿基以不重復(fù)的方式所組成，稱為密碼子。這些密碼子所構(gòu)成的遺傳密碼，最后是由哈爾·葛賓·科拉納、羅伯特·W·霍利以及馬歇爾·沃倫·尼倫伯格解出。為了測(cè)出所有人類的DNA序列，人類基因組計(jì)劃于1990年代展開(kāi)。到了2001年，多國(guó)合作的國(guó)際團(tuán)隊(duì)與私人企業(yè)塞雷拉基因組公司，分別將人類基因組序列草圖發(fā)表于《自然》與《科學(xué)》兩份期刊。
分子結(jié)構(gòu)
DNA的結(jié)構(gòu)目前一般劃分為一級(jí)結(jié)構(gòu)、二級(jí)結(jié)構(gòu)、三級(jí)結(jié)構(gòu)、四級(jí)結(jié)構(gòu)四個(gè)階段。
1. DNA的一級(jí)結(jié)構(gòu)是指構(gòu)成核酸的四種基本組成單位——脫氧核糖核苷酸（核苷酸），通過(guò)3',5'－磷酸二酯鍵彼此連接起來(lái)的線形多聚體，以及起基本單位－脫氧核糖核苷酸的排列順序。
每一種脫氧核糖核苷酸由三個(gè)部分所組成：一分子含氮堿基+一分子五碳糖(脫氧核糖)+一分子磷酸根。核酸的含氮堿基又可分為四類：腺嘌呤（adenine，縮寫(xiě)為A），胸腺嘧啶（thymine，縮寫(xiě)為T(mén)），胞嘧啶（cytosine，縮寫(xiě)為C）和鳥(niǎo)嘌呤（guanine，縮寫(xiě)為G）。DNA的四種含氮堿基組成具有物種特異性。即四種含氮鹽基的比例在同物種不同個(gè)體間是一致的，但再不同物種間則有差異。 DNA的四種含氮堿基比例具有奇特的規(guī)律性，每一種生物體DNA中 A＝T C＝G 查哥夫（Chargaff）法則。
2. DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)是指兩條脫氧多核苷酸鏈反向平行盤(pán)繞所形成的雙螺旋結(jié)構(gòu)。DNA的二級(jí)結(jié)構(gòu)分為兩大類：一類是右手螺旋，如A-DNA、B-DNA、C-DNA、D-DNA等；另一類是左手雙螺旋，如Z-DNA。詹姆斯·沃森與佛朗西斯·克里克所發(fā)現(xiàn)的雙螺旋，是稱為B型的水結(jié)合型DNA，在細(xì)胞中最為常見(jiàn)(如圖)。也有的DNA為單鏈，一般見(jiàn)于原核生物，如大腸桿菌噬菌體φX174、G4、M13等。有的DNA為環(huán)形，有的DNA為線形。
3. DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)是指DNA中單鏈與雙鏈、雙鏈之間的相互作用形成的三鏈或四鏈結(jié)構(gòu)。如H-DNA或R-環(huán)等三級(jí)結(jié)構(gòu)。
5. 此外，DNA的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)也是DNA存在的一種形式。DNA的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)是指在DNA雙螺旋的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步扭曲所形成的特定空間結(jié)構(gòu)。超螺旋結(jié)構(gòu)是拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的主要形式，塔可以分為正超螺旋和負(fù)超螺旋兩類，在相應(yīng)條件下，它們可以相互轉(zhuǎn)變。
在雙螺旋的DNA中，分子鏈?zhǔn)怯苫パa(bǔ)的核苷酸配對(duì)組成的，兩條鏈依靠氫鍵結(jié)合在一起。由于氫鍵鍵數(shù)的限制，DNA的堿基排列配對(duì)方式只能是A對(duì)T或C對(duì)G。因此，一條鏈的堿基序列就可以決定了另一條的堿基序列，因?yàn)槊恳粭l鏈的堿基對(duì)和另一條鏈的堿基對(duì)都必須是互補(bǔ)的。在DNA復(fù)制時(shí)也是采用這種互補(bǔ)配對(duì)的原則進(jìn)行的：當(dāng)DNA雙螺旋被展開(kāi)時(shí)，每一條鏈都用作一個(gè)模板，通過(guò)互補(bǔ)的原則補(bǔ)齊另外的一條鏈，即半保留復(fù)制。
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