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內(nèi)含子
基因中無編碼作用的片段
基本信息
| 中文名 | 內(nèi)含子 |
| 外文名 | Intron |
| 界 | 真菌界 |
| 門 | 真核結(jié)構(gòu)門 |
| 綱 | 細(xì)胞綱 |
| 科 | 細(xì)胞科 |
| 定義 | 一個(gè)基因或mRNA分子中無編碼作用的片段 |
| 別稱 | 間隔順序 |
收起
定義
內(nèi)含子
內(nèi)含子（introns）在轉(zhuǎn)錄后的加工中，從最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物除去的內(nèi)部的核苷酸序列。術(shù)語內(nèi)含子也指編碼相應(yīng)RNA內(nèi)含子的DNA中的區(qū)域。內(nèi)含子可能含有“舊碼”，就是在進(jìn)化過程中喪失功能的基因部分。正因?yàn)閮?nèi)含子對(duì)翻譯產(chǎn)物的結(jié)構(gòu)無意義，它比外顯子累積有更多的突變。
特點(diǎn)
大多數(shù)真核結(jié)構(gòu)基因中的間插序列（interveningsequence）或不編碼序列。它們可以轉(zhuǎn)錄，但在基因轉(zhuǎn)錄后，由這些間插序列轉(zhuǎn)錄的部分（也可用內(nèi)含子這個(gè)術(shù)語表示）經(jīng)加工被從初級(jí)轉(zhuǎn)錄本中準(zhǔn)確除去，才產(chǎn)生有功能的RNA。基因的編碼部分稱外顯子。內(nèi)含子常比外顯子長(zhǎng)，且占基因的更大比例。真核基因所含內(nèi)含子的數(shù)目、位置和長(zhǎng)度不盡相同，如雞卵清蛋白基因的外顯子被7個(gè)內(nèi)含子隔開，雞卵伴清蛋白基因有17個(gè)內(nèi)含子，α-珠蛋白基因有2個(gè)內(nèi)含子，卵粘蛋白基因有6個(gè)內(nèi)含子等。
內(nèi)含子（Interveningregion）是一個(gè)基因中非編碼DNA片斷，它分開相鄰的外顯子。更精確的定義是：內(nèi)含子是阻斷基因線性表達(dá)的序列。DNA上的內(nèi)含子會(huì)被轉(zhuǎn)錄到前體RNA中，但RNA上的內(nèi)含子會(huì)在RNA離開細(xì)胞核進(jìn)行轉(zhuǎn)譯前被剪除。在成熟mRNA被保留下來的基因部分被稱為外顯子。真核生物的基因含有外顯子和內(nèi)含子，是前者區(qū)別原核生物的特征之一。
內(nèi)含子在選擇性剪接扮演重要角色，一個(gè)基因可以因此而產(chǎn)生多種不同的蛋白質(zhì)。歸根到底，是在剪接過程中同一段DNA，有時(shí)被看作外顯子，有時(shí)則是內(nèi)含子。
內(nèi)含子和外顯子的比例因種而異。河鲀魚的內(nèi)含子比較少。
但內(nèi)含子與垃圾DNA不同，垃圾DNA亦即那些基因以外的序列，還未被發(fā)現(xiàn)有任何功能的DNA，但可能是參與基因調(diào)控和選擇性剪接的調(diào)控。但若內(nèi)含子對(duì)應(yīng)的mRNA片斷若沒有被除去，可能會(huì)發(fā)生非常大的突變。如一種植物，科學(xué)家抑制了剪切酶的活性而保留了其mRNA中一段內(nèi)含子。結(jié)果，該植物的雌蕊發(fā)育不正常。而雄蕊卻出現(xiàn)了雌蕊的特征。
“馬賽克基因”，就是說編碼的DNA片斷(外顯子)被非編碼區(qū)域(內(nèi)含子)隔開，該概念是1977年由Hogness，Mandel和Chambon提出。
信息
內(nèi)含子圖片
在轉(zhuǎn)錄后的加工中，從最初的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物除去的內(nèi)部的核苷酸序列。術(shù)語內(nèi)含子也指編碼相應(yīng)RNA內(nèi)含子的DNA中的區(qū)域。
相位
內(nèi)含子可以出現(xiàn)在轉(zhuǎn)錄抄本的任何位置，甚至在以后成為密碼子的三核苷酸之間。若內(nèi)含子位于一密碼子的第三位核苷酸和另一密碼子的第一位核苷酸(即兩密碼子之間)，則被稱為0位內(nèi)含子。相應(yīng)地，位于一密碼子第一第二位核苷酸之間的內(nèi)含子被稱為1位內(nèi)含子，位于第二和第三位之間時(shí)，則被稱為2位內(nèi)含子。這在外顯子復(fù)制中很重要，處于兩同相位內(nèi)含子的外顯子被稱為對(duì)稱外顯子，其核苷酸數(shù)為3的整數(shù)倍，它可以被成功復(fù)制，不會(huì)造成閱讀框的推移。相反，非對(duì)稱外顯子是不可復(fù)制的。
類型
第一類內(nèi)含子
內(nèi)含子
一、第一類內(nèi)含子可動(dòng)現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)和被步研究
1975年，人們以啤酒酵母菌mt-DNA某些突變?yōu)闃?biāo)記進(jìn)W＋XW－雜交，發(fā)現(xiàn)W＋傳遞到了代的比例為95％而W－幾乎為零，現(xiàn)象上好似發(fā)生了單方賂基因轉(zhuǎn)變（unidirectionalgeneconversion）。從W-到W＋，由于W＋中有內(nèi)含子ScLDU．1，而W-則無，故人們認(rèn)為上述現(xiàn)象與該內(nèi)含了有關(guān)。順序分析發(fā)現(xiàn)該內(nèi)含子中存在一個(gè)可讀框PRF，起始于AUG，共長(zhǎng)235個(gè)密碼子，為確定該產(chǎn)物的生化功能，人們以內(nèi)含子上下游的一些富含GC的順序作為探針來研究W＋XW－雜交中兩不同階段的mtDNA，即：（1）合子剛形成時(shí)的mt-DNA，此時(shí)雙親的mt－DNA同時(shí)存在于一個(gè)細(xì)胞中；（2）幾個(gè)細(xì)胞世代以后，當(dāng)細(xì)胞是同質(zhì)體時(shí)的mt-DNA。通過對(duì)W＋XW－的子代中的同質(zhì)體克隆的觀察發(fā)現(xiàn)，內(nèi)含子ScLSU．在子代中的傳遞效率高達(dá)95％，恰好與W＋情況相吻合，而mt-DNA上遠(yuǎn)離ScLSU．內(nèi)含子發(fā)生了單方向基因轉(zhuǎn)變，而且在單方向基因轉(zhuǎn)變同時(shí)還發(fā)生距該內(nèi)含子上下游幾百bp范圍的側(cè)翼DNA順序的共轉(zhuǎn)變，其頻率隨距內(nèi)含子的距離的增加而減小。
而當(dāng)研究W＋XW－中的合子剛形成時(shí)的mt-DNA時(shí)，發(fā)現(xiàn)在無內(nèi)含子（intronless）LSU基因的內(nèi)含子插入位發(fā)生一個(gè)雙鏈斷裂，該斷裂將隨合子的長(zhǎng)大而消失，推測(cè)與內(nèi)含子插入引起的DNA修復(fù)有關(guān)。同時(shí)，當(dāng)Wd突變體和無內(nèi)含子的野生型雜交時(shí)，發(fā)現(xiàn)沒有內(nèi)含子的單方向基因轉(zhuǎn)變發(fā)生，核苷酸順序分析表明Wd突變?cè)蚴窃趦?nèi)含子ORF的不同位置發(fā)生了移碼突變、無義突變和多個(gè)堿基置換，說明該內(nèi)含子的翻譯產(chǎn)物在I－（intronless）基因的雙鏈斷裂形成中起著直接或間接的作用，1986所有人用通用遺傳密碼構(gòu)建了一個(gè)等同于ScLSU．1內(nèi)含子ORF的順序，發(fā)現(xiàn)它在E．coli中能表達(dá)為一個(gè)內(nèi)切核酸酶，并可高度特異地切割帶內(nèi)含子切割序的mt-DNA，該識(shí)別順序共長(zhǎng)18bp，切割后可產(chǎn)生4bp伸出的3'－OH末端以插入內(nèi)含子，而內(nèi)含子一旦插入到無內(nèi)含子順序后，該順序就被分割成兩部分，無法再為內(nèi)切核酸酶識(shí)別，從而可陰止I＋基因的自切割，使基因變均表現(xiàn)為單方向的，即從I＋到I－。通過對(duì)酵母W系統(tǒng)的研究可概括出第一類內(nèi)含子可動(dòng)的三個(gè)條件：
（1）一個(gè)基因的兩種功能形式的存在，即I＋和I－，且能通過雜交進(jìn)行遺傳交換；
（2）在內(nèi)含子中要存在一咱ORF，并編碼有功能的雙鏈內(nèi)切核酸酶；
（3）在無內(nèi)含子基因中存在呆為該內(nèi)切梳酸酶識(shí)別的順序。
在W系統(tǒng)研究之后，人們通過許多雜交實(shí)驗(yàn)又發(fā)現(xiàn)了一系列可動(dòng)的第一類內(nèi)含子，例Chlamydomonaseugametos的cp-DNA中的CeLSU．5、Saccharomycescererisiae中的Sccox1.4，T4噬菌體中的T4td.1和T4aunY．1，Physarumpolycephalum的PpLSU．3及Neurosporacrassa中的含子Ncnd1，1等。
內(nèi)含子和 外顯子
第一類內(nèi)含了DNA的內(nèi)部ORF表達(dá)，產(chǎn)生一個(gè)雙鏈內(nèi)切核酸酶，該酶識(shí)別無內(nèi)含子的同一基因上的順序并結(jié)合上去，酶切產(chǎn)生具有4bp伸出析3'－OH末端的雙鏈斷裂，然后以I＋基因的未切割的同源順序作為模板來修復(fù)雙鏈斷裂，該修復(fù)機(jī)制延伸到側(cè)翼區(qū)域，導(dǎo)致共轉(zhuǎn)變，而內(nèi)含子一旦插入后，它本身既可產(chǎn)生內(nèi)切核酸酶，也可作為修復(fù)斷裂的模板，從而使整個(gè)過程可不斷進(jìn)行。
內(nèi)含子轉(zhuǎn)座也通過相同的過程進(jìn)行，由于內(nèi)切核酸酶識(shí)別順序可存在于三種位置：（1）同一基因的拷則；（2）不同基因；（3）基因間區(qū)域，這三種情況下的內(nèi)含子插入，導(dǎo)致三種不同結(jié)果，第一種情況在內(nèi)含子插入后產(chǎn)生內(nèi)含子回歸；第二種導(dǎo)致轉(zhuǎn)座，因?yàn)椴迦胄挛稽c(diǎn)的內(nèi)含子進(jìn)行有效的RNA剪接；第三種情況也導(dǎo)致轉(zhuǎn)座，但由于插入的內(nèi)含子DNA無法轉(zhuǎn)錄，故它將經(jīng)隨機(jī)突變而消失。同時(shí)，在雙鏈斷裂的修復(fù)中，切點(diǎn)周圍的順序和未切割模板的外顯順序之間的同源性對(duì)修復(fù)亦很重要，同源性越高，修復(fù)效率越高。所以，內(nèi)含子回歸很常見，而內(nèi)含子轉(zhuǎn)座則很少見。
另處，內(nèi)含子轉(zhuǎn)座也可通過RNA中介進(jìn)行，基因Gl（I＋）經(jīng)轉(zhuǎn)錄和自剪接產(chǎn)生被切下來的內(nèi)含子RNA，該RNA通過反向剪接整合到另一個(gè)基因G2（I－）中，再經(jīng)逆轉(zhuǎn)錄和重組，產(chǎn)生帶有I的G2，這種情況主要是在四膜蟲中發(fā)現(xiàn)的。
內(nèi)含子
內(nèi)含子DNA順序插入到一個(gè)新位置，應(yīng)帶來它的轉(zhuǎn)錄和剪接問題，內(nèi)含子回歸不存在這個(gè)問題，因?yàn)镮＋基因本身可正常轉(zhuǎn)錄和剪接。但是，就內(nèi)含子轉(zhuǎn)坐而言，由于內(nèi)含子本身無啟動(dòng)子，其轉(zhuǎn)坐有賴于宿主基因，所以，內(nèi)含子轉(zhuǎn)座常導(dǎo)致產(chǎn)生一個(gè)無活性的內(nèi)含子，它將因無法時(shí)行有效轉(zhuǎn)錄而通過隨機(jī)突變?cè)谶M(jìn)化中消失，故內(nèi)含子轉(zhuǎn)座的頻率很低。
同時(shí)，當(dāng)內(nèi)含子插入到某一基因后，要保持該基因的正常功能，就必須有效的進(jìn)行RNA剪接，第一類內(nèi)含子的剪接和內(nèi)含子的IGS（internalguidesequence）順序與上游外顯子之間堿基配對(duì)的相互作用有關(guān)，故一個(gè)成功的內(nèi)含子插入依賴于該內(nèi)含子能夠與新的基因相匹配。同時(shí)，資料表明，許多第一類內(nèi)含子的上游外顯子有短的保留下游外顯子沒有，故推測(cè)可能內(nèi)含子發(fā)生轉(zhuǎn)座后，可通過隨機(jī)突變或特異的復(fù)制機(jī)來適應(yīng)新的回歸位點(diǎn)，以獲得與外顯子的正確匹配，從而成為一個(gè)成功的內(nèi)含子轉(zhuǎn)座，當(dāng)然，轉(zhuǎn)座中外顯子的共轉(zhuǎn)變或外顯子通過隨機(jī)突變而適應(yīng)新插入的內(nèi)含子兩種方式同樣也能提高內(nèi)含子和外顯子的匹配，提高內(nèi)含子轉(zhuǎn)座的成功率。
既然單方向內(nèi)含子插入的頻率及高，I－等位基因?yàn)楹挝丛谌后w中消失呢？一種解釋是：I＋基因是近期出現(xiàn)的，并將隨時(shí)間推移取代所有I－等位基因；另一種解釋認(rèn)為是自然不利于含有內(nèi)含子的細(xì)胞的生長(zhǎng)；而目前更多的人認(rèn)為是內(nèi)含子回歸和丟失之間的平衡維持第一類內(nèi)含在細(xì)胞世代穩(wěn)定存在，只要插入到合適的位置后能進(jìn)行有效的轉(zhuǎn)錄和剪接，同時(shí)不給細(xì)胞帶來任何新的表型。在S．cerevisiae中，mt－內(nèi)含子的剪接功能缺陷型是呼吸缺陷的，而這些內(nèi)含子發(fā)生缺失后就可得到呼吸正常的野生型表型的回復(fù)子，故人們推測(cè)內(nèi)含子丟失的可能機(jī)制是：I＋RNA發(fā)生剪接，除去內(nèi)含子，再反轉(zhuǎn)錄，并通過受體基因和cDNA外顯子順序之間的同源重組，導(dǎo)致內(nèi)含子丟失，而實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)第二類內(nèi)含子和反轉(zhuǎn)錄病毒的逆轉(zhuǎn)錄酶有同源順序，
使人們猜想第一類內(nèi)含子的丟失可能由第二類內(nèi)含子的翻譯產(chǎn)物控制，1989年有人用mss18突變體證明了這一想法，因?yàn)閷?shí)驗(yàn)表明，第一類內(nèi)含子Secoxl.5b的發(fā)生缺失需要第二類內(nèi)含子Sccoxl．1Sccoxl．2的存在。
目前對(duì)大量的生物研究表明，大批內(nèi)含子在生物中的分布物不均衡，表示為（1）同一種的不同個(gè)體中，有的有內(nèi)含子，有的沒有；（2）同一基因在不同種生物基因組中的內(nèi)含子的特性，數(shù)目位置等不同，如Sccoxl．2b和Ancoxl．3是高度同源內(nèi)含子插入在不同種的同一回歸位點(diǎn)的例子，這兩種內(nèi)含子有70％順序相同，但內(nèi)含子周圍的外顯子順序很不同，從而推測(cè)可能是內(nèi)含子發(fā)生水平轉(zhuǎn)移的結(jié)果，而不同生物不同回歸位點(diǎn)有高度同源內(nèi)含子存在的事實(shí)，如ScLSU．1和Nccob.2也說明水平轉(zhuǎn)移的可能。總之，內(nèi)含子在不同種或同一種的不同個(gè)體中的不同回歸位點(diǎn)分布的不均可以用內(nèi)含子回歸和內(nèi)含子丟失之間的平衡來解釋，而在不回歸位點(diǎn)分布的不均可以用回歸的內(nèi)含子丟失之間的平衡來解釋，而在不同回歸位點(diǎn)上相似相關(guān)內(nèi)含子的存在則可能是內(nèi)含子轉(zhuǎn)座的結(jié)果。而且，如果這種內(nèi)含子轉(zhuǎn)座是發(fā)生在極其不同的種之間的話，那么，可能在轉(zhuǎn)移過程中還存在著某種未知形式的分子載體。當(dāng)然，這還只是一種設(shè)想，有待于進(jìn)一步的證實(shí)。
起源
內(nèi)含子起源有兩種假說。
1．內(nèi)含子與它所在的基因一樣古老，在裝配第一個(gè)這樣的基因時(shí)，內(nèi)含子就已存在。早期的內(nèi)含子具有自催化、自我復(fù)制等能力，因此，它們是原始基因和基因組的組織與復(fù)制必不可少的部分。而今天的原核生物和少數(shù)低等的真核生物，由于它們需要進(jìn)行快速的DNA復(fù)制從而進(jìn)行快速的細(xì)胞分裂，因而失去了內(nèi)含子。現(xiàn)代的內(nèi)含子是一類進(jìn)化遺跡，它們之所以能繼續(xù)存在，是因?yàn)榫哂兄匦陆M合基因組中的外顯子以形成新的基因的能力，即內(nèi)含子能賦予其攜帶者更大的進(jìn)化潛力。
2．內(nèi)含子不是基因原有的，而是在進(jìn)化的某一過程中通過轉(zhuǎn)座作用插入到連續(xù)基因中去的，內(nèi)含子在較高級(jí)的功能基因或在真核生物出現(xiàn)之后才產(chǎn)生。這種假說必須面對(duì)一個(gè)難題，即內(nèi)含子最初如何能插入到連續(xù)編碼的基因中而保持基因的功能不變。
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這家伙太懶了，什么都沒寫！
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