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視桿細(xì)胞
位于眼球視網(wǎng)膜內(nèi)的細(xì)胞
視桿細(xì)胞是位于眼球視網(wǎng)膜內(nèi)的細(xì)胞，其作用是分辨黑白，動態(tài)信息。
基本信息
| 中文名 | 視桿細(xì)胞 |
| 外文名 | rod cell |
| 類型 | 視覺細(xì)胞 |
| 作用 | 分辨黑白，動態(tài)信息 |
簡介
視桿細(xì)胞
，稱為視桿，視桿外節(jié)的膜盤除基部少數(shù)膜盤仍與胞膜相連，其余大部分均在邊緣處與胞膜脫離，成為獨(dú)立的膜盤。膜盤的更新是由外節(jié)基部不斷產(chǎn)生，其頂端不斷被色素上皮細(xì)胞所吞噬。膜盤上鑲嵌有感光物質(zhì)，稱視紫紅質(zhì)(rhodopsin)，能感受弱光。視紫紅質(zhì)是由11-順視黃醛（11-cisretinae）和視蛋白（oposin）組成，前者是維生素A的衍生物，當(dāng)維生素A缺乏時(shí)，視紫紅質(zhì)合成不足，則患夜盲癥。視桿細(xì)胞體較小，核圓形染色較深，其軸突末梢不分之呈球型，與雙極細(xì)胞的樹突形成突觸。
約翰·霍普金斯大學(xué)科學(xué)家領(lǐng)導(dǎo)的研究小組發(fā)現(xiàn)，眼睛感光的任務(wù)極有可能僅由三種細(xì)胞負(fù)責(zé)。
在2003年6月15日期《自然》雜志的網(wǎng)絡(luò)版上，研究小組報(bào)道，視錐細(xì)胞、視桿細(xì)胞和產(chǎn)生黑視蛋白的特殊視網(wǎng)膜細(xì)胞一起合作，包攬了小鼠對光強(qiáng)做出反應(yīng)的全部工作。有其他研究人員提出產(chǎn)生感光色素cryptochrome的細(xì)胞也有感光作用，但霍普金斯的科學(xué)家表示，就小鼠而言，cryptochrome細(xì)胞沒有這個(gè)作用，在人類中恐怕也是如此。
“我們相當(dāng)確信，視錐/視桿細(xì)胞系統(tǒng)和黑視蛋白系統(tǒng)是哺乳動物眼部唯一兩個(gè)感光系統(tǒng)。”約翰·霍普金斯大學(xué)基礎(chǔ)生物醫(yī)學(xué)科學(xué)研究所的神經(jīng)科學(xué)教授King-Wai Yau博士說。“永遠(yuǎn)不要說永遠(yuǎn)，但至少目前還沒有證據(jù)表明有第三個(gè)系統(tǒng)存在。”
視紫紅質(zhì)分解
在實(shí)驗(yàn)中，Yau和博士后研究人員Samer Hattar博士除去編碼三種關(guān)鍵蛋白的基因，三種蛋白中的每一種都有助于傳遞來自視桿細(xì)胞、視錐細(xì)胞和黑視蛋白細(xì)胞的光信息。早先，阻止小鼠模型視桿細(xì)胞、視錐細(xì)胞和產(chǎn)生視力的細(xì)胞的光信息傳遞的傳統(tǒng)方法是使視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞退化。
“但我們想避免傳統(tǒng)的視桿、視錐細(xì)胞退化孝小鼠模型所帶來的不確定性。”Hattar說。“在那個(gè)模型中，你無法確定視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞喪失的百分比，也無法確定退化的視網(wǎng)膜本身是否會影響你的觀察結(jié)果。”
與倫敦帝國學(xué)院的Robert Lucas合作，霍普金斯大學(xué)的研究人員證明，3基因敲除小鼠根本無法調(diào)節(jié)瞳孔對光做出反應(yīng)。在多倫多大學(xué)進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)中，文章合著者Nicholas Mrosovsky發(fā)現(xiàn)，3基因敲除小鼠暴露于光照中時(shí)，活躍水平的調(diào)節(jié)也不適當(dāng)。而三種蛋白各含一半劑量的小鼠在兩個(gè)實(shí)驗(yàn)中反應(yīng)都正常。
“即使其內(nèi)部生物鐘告訴它現(xiàn)在是夜晚，正常小鼠暴露于強(qiáng)光時(shí)也會表現(xiàn)得不太活躍，會藏起來甚至睡覺。”Yau說。“這被看作是動機(jī)發(fā)生改變，也許小鼠意識到在光照中--即使生物鐘告訴它們現(xiàn)在是夜晚，它們被捕食的機(jī)會更大。但3基因敲除小鼠好像在白天與夜晚一樣活躍。”
研究人員設(shè)計(jì)了另外一個(gè)實(shí)驗(yàn)來排除cryptochrome蛋白有感光作用，據(jù)報(bào)道該蛋白與果蠅的感光有關(guān)。由于每個(gè)光敏蛋白都是對光的特征波長最敏感，因而將小鼠暴露于單波長光中可以揭示對眼睛的非視覺功能最重要的蛋白。
在這些在倫敦帝國學(xué)院進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)中，研究人員發(fā)現(xiàn)傳統(tǒng)的視桿/視錐細(xì)胞退化小鼠當(dāng)暴露于黑視蛋白細(xì)胞而不是cryptochrome細(xì)胞感應(yīng)的光時(shí)，“重設(shè)”內(nèi)部生物鐘的能力最強(qiáng)。
“在果蠅中，有兩個(gè)以上系統(tǒng)負(fù)責(zé)感光，而在斑馬魚和鳥類等一些動物中，感光甚至不只局限于眼睛，而這對于傳統(tǒng)的視桿/視錐細(xì)胞退化小鼠而言是不可能的事情。”Hattar說。Hattar正在區(qū)分視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞在感光中所扮演的角色。“但在哺乳動物中，所有這些功能--視力、生物鐘和光誘導(dǎo)活動，都存在于一個(gè)部位，那就是視網(wǎng)膜，并且僅由兩個(gè)系統(tǒng)、三類細(xì)胞完成。”
盲人的視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞喪失功能，但眼睛中產(chǎn)生黑視蛋白的細(xì)胞似乎仍能提供足夠的信息使身體和大腦與生物鐘協(xié)調(diào)一致。但如果完全失去雙眼，生物鐘就會遭到破壞。
視覺形成過程
視網(wǎng)膜神經(jīng)細(xì)胞
哺乳動物光感受器細(xì)胞模式圖光感受器按其形狀可分為兩大類，即視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。夜間活動的動物（如鼠）視網(wǎng)膜的光感受器以視桿細(xì)胞為主，而晝間活動的動物（如雞、松鼠等）則以視錐細(xì)胞為主。但大多數(shù)脊椎動物（包括人）則兩者兼而有之。視桿細(xì)胞在光線較暗時(shí)活動，有較高的光敏度，但不能作精細(xì)的空間分辨，且不參與色覺。在較明亮的環(huán)境中以視錐細(xì)胞為主，它能提供色覺以及精細(xì)視覺。這是視覺二元理論的核心。在人的視網(wǎng)膜中，視錐細(xì)胞約有600～800萬個(gè)，視桿細(xì)胞總數(shù)達(dá)1億以上。它們似以鑲嵌的形式分布在視網(wǎng)膜中；其分布是不均勻的，在視網(wǎng)膜黃斑部位的中央凹區(qū)，幾乎只有視錐細(xì)胞。這一區(qū)域有很高的空間分辨能力（視銳度，也叫視力）。它還有良好的色覺，對于視覺最為重要。中央凹以外區(qū)域，兩種細(xì)胞兼有，離中央凹越遠(yuǎn)視桿細(xì)胞越多，視錐細(xì)胞則越少。在視神經(jīng)離開視網(wǎng)膜的部位（乳頭），由于沒有任何光感受器，便形成盲點(diǎn)。
視網(wǎng)膜內(nèi)有感光細(xì)胞層，人類和大多數(shù)脊椎動物的感光細(xì)胞有視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞兩種。感光細(xì)胞可通過終足和雙極細(xì)胞發(fā)生突觸聯(lián)系，雙極細(xì)胞再和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系，由節(jié)細(xì)胞發(fā)生的突起在視網(wǎng)膜表面聚合成束，然后穿過脈絡(luò)膜和鞏膜后構(gòu)成視神經(jīng)，視神經(jīng)出眼球后穿視神經(jīng)管入顱腔，經(jīng)視交叉連于間腦。
目前認(rèn)為，物像落在視網(wǎng)膜上首先引起光化學(xué)反應(yīng)，已從視網(wǎng)膜上提取出感光物質(zhì)。這些物質(zhì)在暗處呈紫紅色，受到光照時(shí)則迅速退色而轉(zhuǎn)變?yōu)榘咨Ｈ鐚⑼芑蛲梅旁诎凳抑校箘游镅鄢蛎髁恋拇白右欢〞r(shí)間，然后遮光立即摘出眼球，剔出視網(wǎng)膜，用適當(dāng)化學(xué)物質(zhì)如明礬處理視網(wǎng)膜，則可發(fā)現(xiàn)動物視網(wǎng)膜留有窗子的圖像，窗子的透光部分呈白色，窗框部分呈暗紅色。這些都說明視網(wǎng)膜上感光物質(zhì)在光線作用下所出現(xiàn)的光化學(xué)反應(yīng)。在感光細(xì)胞的大量研究中，對視桿細(xì)胞研究得比較清楚。視桿細(xì)胞的感光物質(zhì)稱為視紫紅質(zhì)，它由視蛋白和視黃醛結(jié)合而成。視黃醛由維生素A轉(zhuǎn)變而來。視紫紅質(zhì)在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛，與此同時(shí)，可看到視桿細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位，再引起其他視網(wǎng)膜細(xì)胞的活動。
視紫紅質(zhì)在亮處分解，在暗處又可重新合成。人在暗處視物時(shí)，實(shí)際上既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成。光線愈暗，合成過程愈超過分解過程，這是人在暗處能不斷看到物質(zhì)的基礎(chǔ)。相反在強(qiáng)光作用下，視紫紅質(zhì)分解增強(qiáng)，合成減少，視網(wǎng)膜中視紫紅質(zhì)大為減少，因而對弱光的敏感度降低。故視桿細(xì)胞對弱光敏感，與黃昏暗視覺有關(guān)。視紫紅質(zhì)在分解和再合成過程中，有一部分視黃醛將被消耗，主要靠血液中的維生素A補(bǔ)充。如維生素A缺乏，則將影響人在暗處的視力稱為夜盲癥。
結(jié)構(gòu)
視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞
視桿細(xì)胞的視色素叫做視紫紅質(zhì)，它具有一定的光譜吸收特性，在暗中呈粉紅色，每個(gè)視桿細(xì)胞外段包含109個(gè)視紫紅質(zhì)分子，視紫紅質(zhì)是一種色蛋白，由兩部分組成。其一是視蛋白，有348個(gè)氨基酸，分子量約為38000；另一部分為生色基團(tuán)——視黃醛，是維生素A的醛類，因?yàn)榇嬖谌舾商嫉碾p鍵，它具有幾種不同的空間構(gòu)型。在暗處呈扭曲形的11-型異構(gòu)體，但受光照后即轉(zhuǎn)變?yōu)橹本€形的全-反型異構(gòu)體。后者不再能和視蛋白相結(jié)合，經(jīng)過一系列不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物后，視黃醛與視蛋白相分離。在這一過程中，視色素分子失去其顏色（漂白）。暗處它在酶的作用下，視黃醛又變?yōu)?1-順型，并重新與視蛋白相結(jié)合（復(fù)生），完成視覺循環(huán)。在強(qiáng)光照射后，視紫紅質(zhì)大部分被漂白，其重新合成需要約1小時(shí)。隨著視紫紅質(zhì)的復(fù)生，視網(wǎng)膜的對光敏感度逐漸恢復(fù)，這是暗適應(yīng)的光化學(xué)基礎(chǔ)。當(dāng)動物缺乏維生素A時(shí)，視覺循環(huán)受阻，會導(dǎo)致夜盲。
信息處理
視紫質(zhì)化學(xué)反應(yīng)圖解
視桿細(xì)胞的信號和視錐細(xì)胞的信號，在視網(wǎng)膜中的傳遞通路是相對獨(dú)立的，直到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞才匯合起來。接收視桿細(xì)胞信號的雙極細(xì)胞只有一類（桿雙極細(xì)胞），但接收視錐細(xì)胞信號的雙極細(xì)胞，按其突觸的特征可分為陷入型和扁平型兩種，這兩種細(xì)胞具有不同的功能特性。在外網(wǎng)狀層，水平細(xì)胞在廣闊的范圍內(nèi)從光感受器接收信號，并在突觸處與雙極細(xì)胞發(fā)生相互作用。此外，水平細(xì)胞還以向光感受器反饋的形式調(diào)制信號。在內(nèi)網(wǎng)狀層雙極細(xì)胞的信號傳向神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，而無長突細(xì)胞則把鄰近的雙極細(xì)胞聯(lián)系起來。視桿和視錐細(xì)胞信號的匯合也可能發(fā)生在無長突細(xì)胞。
感光原理
感光特點(diǎn)
光線進(jìn)入眼睛后，首先通過角膜，然后分別透過房水、晶狀體和玻璃體。最后，光線到達(dá)眼睛的感光組織視網(wǎng)膜。視網(wǎng)膜中有兩種細(xì)胞分別叫做視桿細(xì)胞和視錐細(xì)胞。視桿細(xì)胞負(fù)責(zé)昏暗光線下的視物，而視錐細(xì)胞則負(fù)責(zé)處理色彩和細(xì)節(jié)。當(dāng)光線接觸到這兩種細(xì)胞時(shí)，會發(fā)生一系列復(fù)雜的化學(xué)反應(yīng)。形成的化學(xué)物質(zhì)（活化視紫質(zhì)）會在視神經(jīng)中產(chǎn)生電子脈沖。一般來說，視桿細(xì)胞的外段細(xì)長，而視錐細(xì)胞的外段更像是錐形。
感光物質(zhì)
這兩種細(xì)胞的外段都含有感光性化學(xué)物質(zhì)。在視桿細(xì)胞中，這種化學(xué)物質(zhì)叫做視紫質(zhì)；而視錐細(xì)胞中的則叫做色素。光線進(jìn)入眼睛后，會接觸到感光性化學(xué)物質(zhì)視紫質(zhì)（也叫做視紫紅質(zhì)）。視紫質(zhì)是暗視蛋白和11-順式視黃醛的混合物，11-順式視黃醛來源于維生素A。因此，缺乏維生素A就會導(dǎo)致視力問題。視紫質(zhì)遇光會發(fā)生分解，因?yàn)楣鈺?dǎo)致視紫質(zhì)中的11-順式視黃醛發(fā)生物理變化，轉(zhuǎn)化為全反式視黃醛。第一個(gè)反應(yīng)只需一萬億分之幾秒的時(shí)間。11-順式視黃醛是角狀分子，而全反式視黃醛是直線分子。因此，化學(xué)性質(zhì)極不穩(wěn)定。視紫質(zhì)可分解為幾種中間化合物，但最終（在不到一秒的時(shí)間里）會形成變視紫質(zhì)II（活化視紫質(zhì)）。這種化學(xué)物質(zhì)能夠產(chǎn)生電子脈沖，電子脈沖傳輸?shù)酱竽X后，大腦將其解譯為光線。
視桿細(xì)胞
1.視桿細(xì)胞的細(xì)胞膜（外層）帶有電荷。當(dāng)光線激活視紫質(zhì)時(shí)，它就會導(dǎo)致環(huán)式GMP（鳥苷單磷酸）減少，而電荷隨之增加。這樣就會在細(xì)胞周圍產(chǎn)生電流。隨著光線的增多，就會有更多的視紫質(zhì)被激活，也就會產(chǎn)生更強(qiáng)的電流。
2.最后，電子脈沖被傳到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞，再傳到視神經(jīng)。
3.這些視神經(jīng)在視交叉處匯集。在這里，視網(wǎng)膜內(nèi)部的神經(jīng)纖維會通往另一側(cè)大腦，而視網(wǎng)膜外部的神經(jīng)纖維則通往同側(cè)大腦。
4.這些纖維最終到達(dá)大腦后部（枕骨腦葉）。這個(gè)位置叫做基本視覺皮層，大腦在這里將電子脈沖解譯為視覺信號。有些視覺纖維通往大腦的其他部分，有助于控制眼睛的活動、瞳孔和虹膜的反應(yīng)，以及行為方式。
最后，必須重新形成視紫質(zhì)，才能重復(fù)進(jìn)行產(chǎn)生視覺的過程。全反式視黃醛轉(zhuǎn)化成11-順式視黃醛，然后與暗視蛋白結(jié)合后，便形成視紫質(zhì)，視紫質(zhì)遇光后便會重新開始該過程。
感光換能機(jī)制
弱光條件下人眼所感到的光譜亮度曲線
（一）視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)及其代謝
弱光條件下人眼所感到的光譜亮度曲線視紫紅質(zhì)的分子量約為27-28kd，是一種與結(jié)合蛋白質(zhì)，由一分子稱為視蛋白（opsin）的蛋白質(zhì)和一分子稱為視黃醛（retnal）的生色基團(tuán)所組成。視蛋白的肽鏈序列已搞清，它的肽鏈中有7段穿越所在膜結(jié)構(gòu)、主要由疏水性氨基酸組成的α-螺旋區(qū)段，同一般的細(xì)胞膜受體具有類似的結(jié)構(gòu)。視黃醛由維生素A變來，后者是一種不飽和醇，在體內(nèi)一種酶的作用下可氧化成視黃醛。提純的視紫紅質(zhì)在溶液中對500nm波長的光線吸收能力最強(qiáng)，這與人眼在弱光條件下對光就業(yè)上藍(lán)綠光區(qū)域（相當(dāng)于500nm波長附近）感覺最明亮（不是感到了藍(lán)綠色）的事實(shí)相一致，說明人在暗視覺與視桿細(xì)胞中所含視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng)有直接的關(guān)系。
視紫紅質(zhì)在光照時(shí)迅速分解為視蛋白和視黃醛，這是一個(gè)多階段的反應(yīng)。目前認(rèn)為，分解的出現(xiàn)首先是由于視黃醛分子在光照時(shí)發(fā)生了分子構(gòu)象的改變，即它在視紫紅質(zhì)分子中本來呈11-順型（一種較為彎曲的構(gòu)象），但在光照時(shí)變?yōu)槿葱停ㄒ环N較為直的分子構(gòu)象）。視黃醛分子構(gòu)象的這種改變，將導(dǎo)致視蛋白分子構(gòu)象也發(fā)生改變，經(jīng)過較復(fù)雜的信號傳遞系統(tǒng)的活動，誘發(fā)視桿細(xì)胞出現(xiàn)感受器電位。據(jù)計(jì)算，一個(gè)光量子被視紫紅質(zhì)吸收，就足以使視黃醛分子結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，導(dǎo)致視紫紅質(zhì)最后分解為視蛋白和視黃醛。視紫紅質(zhì)分解的某些階段伴有能量的釋放，但這看來不是誘發(fā)感受器電位的直接原因。
在亮處分解的視紫紅質(zhì)，在暗處又可重新合成，亦即它是一個(gè)可逆反應(yīng)，其反應(yīng)的平衡點(diǎn)決定于光照的強(qiáng)度。視紫紅質(zhì)再合成的第一步，是全反型的視黃醛變?yōu)?1-順型的視黃醛，很快再同視蛋白結(jié)合。此外，貯存在視網(wǎng)膜的色素細(xì)胞層中的維生素A也是全反型的，它們也可在耗能的情況下變成11-順型的，進(jìn)入視桿細(xì)胞，然后再氧化成11-順型的視黃醛，參與視紫紅質(zhì)的合成補(bǔ)充；但這個(gè)過程進(jìn)行的速度較慢，不是促進(jìn)視紫紅制裁再合成的即時(shí)因素。人在暗處視物時(shí)，實(shí)際是既有視紫紅質(zhì)的分解，又有它的合成，這是人在暗光處能不斷視物的基礎(chǔ)；光線愈暗，全盛過程愈超過分解過程，視網(wǎng)膜中處于合成狀態(tài)的視紫紅質(zhì)數(shù)量也愈高，這也使視網(wǎng)膜對弱光愈敏感；相反，人在亮光處時(shí)，視紫紅質(zhì)的分解增強(qiáng)，合成過程甚弱，這就使視網(wǎng)膜中有較多的視紫紅質(zhì)處于分解狀態(tài)，使視桿細(xì)胞幾乎失去了感受光刺激的能力；事實(shí)上，人的視覺在亮光處是靠另一種對光刺激較不敏感的感光系統(tǒng)即視錐來完成的，后一系統(tǒng)在弱光時(shí)不足以被刺激，而在強(qiáng)光系統(tǒng)下視桿細(xì)胞中的視紫紅質(zhì)較多地處于分解狀態(tài)時(shí)，視錐系統(tǒng)就代之而成為強(qiáng)光刺激的感受系統(tǒng)。在視紫紅質(zhì)和再合成的過程中，有一部分視黃醛被消耗，這最終要靠由食物進(jìn)入血液循環(huán)（相當(dāng)部分貯存于肝）中的維生素A來補(bǔ)充。長期攝入維生素A不足，將會影響人在暗光處的視力，引起夜盲癥。
視桿細(xì)胞外段的超微結(jié)構(gòu)示意圖
視桿細(xì)胞外段的超微結(jié)構(gòu)示意圖感光細(xì)胞的外段是進(jìn)行光-電轉(zhuǎn)換的關(guān)鍵部位。視桿細(xì)胞外段具有特殊的超微結(jié)構(gòu)。在外段部分，膜內(nèi)的細(xì)胞漿甚少，絕大部分為一些整齊的重疊成層的圓盤狀結(jié)構(gòu)所占據(jù)，這圓盤稱為視盤。每一個(gè)視盤是一個(gè)扁平的囊狀物，囊膜的結(jié)構(gòu)和細(xì)胞膜類似，具有一般的脂質(zhì)雙分子層結(jié)構(gòu)，但其中鑲嵌著的蛋白質(zhì)絕大部分是視紫紅質(zhì)，亦即視桿細(xì)胞所含的視紫紅質(zhì)實(shí)際上幾乎全部集中在視盤膜中。視盤的數(shù)目在不同動物的視桿細(xì)胞中相差很大，人的每個(gè)視桿細(xì)胞外段中它們的數(shù)目近千；每一個(gè)視盤所含的視紫紅質(zhì)分子約有100萬個(gè)。這樣的結(jié)構(gòu)顯然有利于使進(jìn)入視網(wǎng)膜的光量子有更大的機(jī)會在外段中碰到視紫紅質(zhì)分子。
哺乳動物光感受器細(xì)胞模式
光子的吸收引起外段膜出現(xiàn)超極化電反應(yīng)的機(jī)制已基本搞清，這就是光量子被作為受體的視紫紅質(zhì)吸收后引起視蛋白分子的變構(gòu)，又激海參了視盤膜中一種稱為傳遞蛋白（transducin）Ct的中介物，后者在結(jié)構(gòu)上屬于G-蛋白家庭的一員，它激活的結(jié)果是進(jìn)而激活附近的磷酸二酯酶，于是使外段部分胞漿中的cGMP大量分解，而胞漿中cGMP的分解，就使未受光刺激時(shí)結(jié)合于外段膜的cGMP由也膜解離而被分解，而cGMP在膜上的存在正是這膜中存在的化學(xué)門控式Na+通道開放的條件，膜上cGMP減少，Na+通道開放減少，于是光照的結(jié)果出現(xiàn)了記錄到的超極化型感受器電位。據(jù)估計(jì)，一個(gè)視紫紅質(zhì)被激活時(shí)，可使約500個(gè)傳遞蛋白被激活；雖然傳遞蛋白激活磷酸二酯酶是1對1的，但一個(gè)激活了的磷酸二酯酶在一秒鐘內(nèi)大約可使4千多個(gè)cGMP分子降解。由于酶系統(tǒng)的這種生物放大作用，就可以說明1個(gè)光量子的作用何以能在外段膜上引起大量化學(xué)門控式Na+通道的關(guān)閉，引起一個(gè)足以為人的視覺系統(tǒng)所感知的超極化型電變化。
視桿細(xì)胞外段和整個(gè)視桿細(xì)胞都沒有產(chǎn)生動作電位的能力，由光刺激在外段膜上引起的感受器電位只能以電緊張性的擴(kuò)布到達(dá)它的終足部分，影響終點(diǎn)（相當(dāng)于軸突末梢）外的遞質(zhì)釋放。
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橄欖（拉丁學(xué)名：Canarium album (Lour.) Raeusch.），又名白欖、山欖、黃欖、甘欖、柑欖、青欖、山橄、烏欖等，為橄欖科（Burseraceae）橄欖屬（Canarium）常綠喬木；在熱帶及亞熱帶地區(qū)分布廣泛，在世界上主要栽培于越南、日本、菲律賓、印度尼西亞、馬來西亞、斯里蘭
癲癇是指由腦部神經(jīng)元的過度放電引起的一種急性、反復(fù)發(fā)作、短暫性、重復(fù)性、刻板性的腦功能紊亂。癲癇發(fā)作是由腦部神經(jīng)元的過度放電引起的。分為特發(fā)性癲癇、癥狀性癲癇，隱源性癲癇，癥狀性癲癇最常見的病因有腦血管疾病、腦外傷、發(fā)育異常、感染、腫瘤和退行性病變、寄生蟲等。癲癇發(fā)作表現(xiàn)為意識、運(yùn)動、植物神經(jīng)和精神
小編整理：阿卜杜·卡迪爾·吉蘭尼是伊斯蘭教神秘主義蘇菲派卡迪里教團(tuán)創(chuàng)始人，他的思想使蘇菲派的神秘性和伊斯蘭教法的嚴(yán)格要求互相結(jié)合，他認(rèn)為蘇菲主義就是為了戰(zhàn)勝唯我主義和世俗習(xí)氣并克制自己，以順從真主意志的圣戰(zhàn)。他生于波斯尼977年或978年，卒于1116年。阿布
克孜勒蘇柯爾克孜自治州（維吾爾文：??????? ?????? ???????? ????????；柯爾克孜語：??????? ?????? ???????????? ??????? ），是中國新疆維吾爾自治區(qū)下轄自治州，位于新疆維吾爾自治區(qū)西南部，與吉爾吉斯斯坦、塔吉克斯坦兩國接壤，邊境線長117
涼州，西北首府、六朝古都。涼州是今甘肅省武威市的古稱，享有“天下要沖，國家藩衛(wèi)”和“雍涼之都、夢幻涼州”的美稱。故有《漢書》中的涼州之畜天下饒；《周書》中的涼州緋色天下最。西漢元狩二年（前121年），西漢政府為顯示大漢帝國的武功軍威，在西北地區(qū)原休屠王領(lǐng)地置武威郡，武威由此得名，新朝王莽雍州州治，東
尚可名片
這家伙太懶了，什么都沒寫！
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